Pembungaan dan Pembuahan Pada Tanaman

PEMBUNGAAN DAN PEMBUAHAN

Struktur Morfologi bunga Secara Umum
Kelopak bunga (calyx)
• Fungsi : melindungi bagian-bagian bunga lainnya sebelum kuncup itu mekar
• Terdiri atas beberapa helai daun kelopak (sepalum)
• Pada beberapa spesies, di bawah daun kelopak terdapat kelopak tambahan (epicalyx); misalnya pada Kapas (Gossypium acuminatum Roxb), Kembang Sepatu (Hibiscus rosa-sinnensis L.)

Tajuk/mahkota bunga (corolla)
• Fungsi :
• membungkus dan melindungi putik dan benang sari selama kuncup bunga belum mekar
• menjadi atraktan (daya tarik) bagi serangga penyerbuk, saat bunga mencapai reseptif dan siap melakukan penyerbukan
• Terdiri dari beberapa helai daun tajuk (petalum)
• Daun kelopak (sepalum) dan daun tajuk (petalum) bersama-sama membentuk perhiasan bunga (perianthium)

Benang sari (stamen)
• Fungsi : alat perkembangbiakan jantan
• Terdiri dari :
1. Tangkai sari (filamentum)
2. Kepala sari (anthera)
• Kepala sari mempunyai 2 ruang serbuk sari (theca), dan di dalam ruang ini terdapat serbuk sari (pollen)


Putik (pistillum)
• Fungsi : alat perkembangbiakan betina
• Terdiri dari :
1. Kepala putik (stigma)
2. Tangkai putik (stylus)
3. Bakal buah (ovarium)
4. Bakal biji (ovulum)

Berdasar jumlah daun buah (carpellum) yang membentuknya, bakal buah dibedakan menjadi:
§Unilocularis/beruang tunggal : bakal buah terbentuk dari sehelai daun buah (carpellum) dan membentuk sebuah ruangan
§Bilocularis/beruang dua : bakal buah terbentuk dari 2 helai daun buah (carpellum) dan membentuk 2 buah ruangan
§Trilocularis/beruang tiga : bakal buah terbentuk dari 3 helai daun buah (carpellum) dan membentuk 3 buah ruangan
§Multilocularis/beruang banyak : bakal buah terbentuk dari banyak daun buah (carpellum) dan membentuk banyak ruangan

Berdasar letak bakal buah pada dasar bunga (receptaculum), bakal buah dibedakan menjadi:
§ Superus : bakal buah menumpang di atas dasar bunga
§ Inferus : bakal buah tenggelam di dalam dasar bunga
§ Semi inferus : bakal buah setengah tenggelam



Ruangan dalam bakal buah (ovarium) berisi bakal biji (ovulum). Ovulum tersusun sepanjang papan bakal biji (placenta), dan dihubungkan oleh tangkai tali pusat (funiculus)
Bakal biji (ovulum) terdiri dari :
§ Nucellus : inti bakal biji
§Integumentum : lapisan kulit bakal biji
§ Chalaza : pangkal dari nucellus, tempat melekatnya integumentum
§ Funiculus : tangkai tempat menggantungnya bakal biji
§ Hilum/pusat biji : tempat melekatnya ujung funiculus
§ Micropyle : liang kecil pada bagian ujung integumentum
Tipe bakal biji :
§ Atropus : lurus
§ Anatropus : terbalik
§ Campylotropus : melengkung


b. Beberapa tipe seks pada bunga
Androecium : seluruh alat kelamin jantan yang terdapat pada bunga, yaitu:
§ benang sari (stamen)
§ Tepung sari (pollen) : mengandung inti sperma
Gynaecium : seluruh alat kelamin betina yang terdapat pada bunga, yaitu:
§ bakal buah (ovarium)
§ bakal biji (ovulum) : mengandung sel telur (ovum)
Berdasarkan keberadaan alat kelamin, bunga dibedakan menjadi :
§ bunga jantan (masculus : }) : hanya punya androecium
§ bunga betina (femineus : |) : hanya memiliki gynaecium
§hermaphroditus (|} ) : memiliki keduanya

c. Tipe simetri
Bidang simetri : bid. vertikal yang membagi bentuk bunga menjadi 2 bagian yang sama & sebangun.

1. Radial simetri (actinomorphus/regularis) : banyak bidang simetri
Misal : Lombok (Capsicum annuum L), tembakau (Nicotiana tabaccum L)

Tipe simetri (kiri) dan bentuk bunga (kanan) actinomorphus

2. Bilateral simetri (zygomorphus): hanya dapat dibagi oleh bidang simetri dalam satu jurusan
Misal : Anggrek (Orchidaceae), kacang-kacangan (Papilionaceae)

Tipe simetri (kiri) dan bentuk bunga (kanan) zygomorphus
3. Asimetri (asymmetrus) : tidak mempunyai bidang simetri sama sekali
Misal : Cannaceae dan Marantaceae
d. Perbungaan (inflorescentia)
Perbungaan (inflorescentia) : sekelompok bunga yang serupa dan tersusun menurut cara-cara tertentu pada sebuah pohon bunga
Berdasarkan atas urutan mekarnya bunga-bunga, perbungaan dibedakan menjadi:
1. Perbungaan tak terbatas (Inflorescentia racemosa, centripetala)
• Tangkai utama (pedunculus) panjang dan ujungnya tidak berbunga
• Tangkai utama dalam pertumbuhan memanjang berturut-turut membentuk anak tangkai dari pangkal ke ujung
• Jumlah anak tangkai tidak terbatas
• Tangkai utama lebih panjang dari anak tangkai
• Bunga mekar dari bawah ke atas
2. Perbungaan terbatas (Inflorescentia cymosa, centrifuga)
• Ujung tangkai utama (pedunculus) berbunga (tidak dapat tumbuh terus ke atas)
• Percabangan anak tangkai tidak berbeda dengan tangkai utama
• Jumlah anak tangkai terbatas
• Tangkai utama lebih pendek dari anak tangkai
• Bunga pada ujung tangkai utama mekar lebih dulu (Bunga mekar dari atas ke bawah)

Berdasarkan atas percabangan tangkai utama, perbungaan dibedakan menjadi :
1. Tangkai utama tidak bercabang dan bunga-bunga tidak bertangkai (duduk)
• Bulir (spica)
• Untai (amentum)
• Tongkol (spadix)
• Bongkol (capitulum)
2. Tangkai utama tidak bercabang dan bunga-bunganya bertangkai
• Tandan (racemus/botrys)
• Payung (umbella)
3. Tangkai utama bercabang berulang kali; masing-masing dengan dua cabang samping
• Malai (panicula)
• Payung majemuk (umbella composita)
• Lembing (anthela)
4. Tangkai utama bercabang dan tiap cabang membentuk satu cabang samping; bunga-bunganya bertangkai monochasium
• Sekrup (bostryx)
• Sinsinus (cincinnus)
• Sabit (drepanium)
• Kipas (rhipidium)






Pembungaan pada Angiospermae dan Gymnospermae
Tanaman berbiji dikelompokkan menjadi 3 taxa: Angiospermae, Gymnospermae dan Pteridospermae. Pteridospermae hanya dijumpai dalam bentuk fosil dari awal periode karbon (Carboniferous period) (Darwin, 1903). Hingga saat ini Pteridospermae dianggap sebagai tanaman pertama yang memiliki ovule yang mampu membentuk biji.
Stuktur Bunga
ANGIOSPERMAE

• Tersusun atas kelopak (sepal), mahkota (petal), putik (♀) dan benang sari (♂)
• Bisa berupa bunga sempurna (strukturnya lengkap) atau tak sempurna (salah satu/beberapa struktur penyusunnya tidak ada)
• Bisa berumah satu/monoecious (♀dan ♂dalam bunga/pohon yang sama) atau berumah dua/dioecious (♀dan ♂dalam pohon yang berbeda)
• Bisa bersifat hermafrodit (♀dan ♂lengkap dalam 1 bunga), masculus (hanya memiliki ♂), atau femineus (hanya memiliki ♀)

GYMNOSPERMAE
• Tipe strobili (cones) : strukturnya tersusun atas sumbu sentral (central axis) yang mendukung kelopak (bracts) dan sisik (scales)
• Organ jantan dan betina terpisah, tapi bisa berumah satu/monoecious (dalam pohon yang sama) atau berumah dua/dioecious
• Pada bunga jantan (male/staminate cone), tiap scales (microsporophyll) berisi dua kantung tepung sari (pollen sac/microsporangia)
• Pada bunga betina (female/ovulate cone), tiap scales (macrosporophyll) memiliki dua ovule (megasporangia) pada permukaan atasnya

b. Masa Reseptif dan Kematangan Tepung Sari
ANGIOSPERMAE

Tepung sari
Ketika tepung sari (pollen) matang, secara otomatis kepala sari (anthera) akan pecah dan menghamburkan butiran-butiran tepung sari yang matang. Kematangan tepung sari berhubungan dengan penurunan kadar air dan penyusutan jaringan pada kepala sari, yang merupakan fungsi higroskopis untuk membuka kantung tepung sari. Mekanisme ini diduga merupakan fungsi alami dari tanaman untuk menghamburkan tepung sarinya demi kepentingan penyebaran alam dan regenerasi .
Butiran tepung sari tersusun atas empat komponen mendasar:
- exine atau lapisan dinding terluar
mengandung protein
- intine atau lapisan dinding dalam

- pollenkit atau mantel memberi warna pollen
- colpi atau lubang germinasi mengandung lemak
Secara visual, tepung sari yang matang dapat dideteksi dari perubahan warna dan kelekatan (stickiness) butiran-butirannya . Perubahan warna permukaan butiran tepung sari dari kuning pucat menjadi kuning terang mengindikasikan adanya peningkatan sporopollenin – bagian dari exine yang merupakan ciri spesifik dari suatu spesies yang mempengaruhi kenampakan luarnya; dan pollenkit yang basah, lengket dan berwarna; mengandung lemak, protein, karbohidrat, pigmen, senyawa fenolik dan ensim.
Peningkatan kelekatan butiran tepung sari mengindikasikan bahwa tepung sari tersebut telah siap untuk berkecambah dengan melakukan proses hidrasi dan melepaskan protein. Mekanisme hidrasi inilah yang dianggap paling menentukan dalam mengawali terjadinya proses penyerbukan, yang merupakan rangkaian dari proses interaksi jantan-betina (male-female interaction), perkecambahan tepung sari (pollen germination) dan pembentukan buluh tepung sari (pollen tube growth) .


PUTIK
Masa reseptif putik biasanya ditandai dengan :
- perubahan warna putik menjadi lebih terang
- pembesaran pori-pori pada kepala putik
- tangkai putik berangsur menjadi lurus
- permukaan putik memproduksi sekresi
Secara visual, reseptivitas putik dapat dideteksi dari perubahan kelekatan (stickiness), warna dan bentuk, baik pada kepala maupun tangkai putik .Kepala putik yang reseptif tampak berwarna lebih terang dan lengket dikarenakan adanya peningkatan sekresi ekstraseluler . sekresi ekstraseluler tersebut mengandung lemak dan protein. Sekresi ini berperan sebagai medium yang berfungsi untuk menangkap butiran tepung sari, serta merupakan penentu keberhasilan pembentukan buluh tepung sari (pollen tube) yang akan membawa sel kelamin jantan menuju ke ovary .
Reseptifnya putik juga ditandai oleh perubahan warna permukaan putik dari hijau menjadi kuning terang, yang dimulai dari pangkal tangkai putik (stylus). Makin terangnya warna putik menunjukkan bahwa sel-sel epidermis terluar sedang berkembang untuk meningkatkan produksi sekresi, dan pori-pori membesar untuk meningkatkan kemampuan sekresi.
Kepala putik (stigma) yang berangsur membengkak merupakan tanda bahwa jaringan transmisi yang ada pada bagian tersebut mulai memperbesar rongga-rongganya, untuk mempersiapkan diri dalam membentuk buluh tepung sari (pollen tube). Pembengkakan kepala putik juga merupakan mekanisme alami untuk meningkatkan luas bidang penempelan tepung sari ketika terjadi proses penyerbukan.
Tangkai putik yang berangsur menjadi lurus juga merupakan suatu mekanisme alami untuk mempersiapkan diri dalam membentuk buluh tepung sari (pollen tube).
GYMNOSPERMAE
• Masa reseptif biasanya ditandai dengan :
- perubahan warna female cone menjadi lebih terang
- scales terbuka perlahan-lahan dan akan tertutup kembali dalam waktu yang singkat
c.Perkembangan Organ Reproduktif
ANGIOSPERMAE

Jantan Betina



GYMNOSPERMAE

Jantan Betina
d. Penyerbukan dan Pembuahan
Interaksi jantan-betina (male-female interaction) merupakan tahapan pertama pada proses pembuahan, yaitu tahap ketika terjadi interaksi antara sekresi ekstraseluler yang diproduksi oleh kepala putik yang reseptif, dengan permukaan butiran tepung sari yang masak.

ANGIOSPERMAE
Putik memproduksi sekresi ekstraseluler yang mengandung protein, karbohidrat, lemak, enzim, fenol dan asam amino.
Sekresi ini berfungsi sebagai :
- Medium untuk menangkap butiran tepung sari
- Pendeteksi kesesuaian antara putik dengan tepung sari
Butiran tepung sari tersusun atas empat komponen mendasar:
- exine atau lapisan dinding terluar
mengandung protein
- intine atau lapisan dinding dalam
- pollenkit atau mantel: memberi warna pollen
- colpi atau lubang germinasi: mengandung lemak

Proses interaksi :
§ Putik yang reseptif memproduksi sekresi ekstraseluler
§ Butiran tepung sari yang masak jatuh pada kepala putik
§ Proses hidrasi : butiran tepung sari menyerap sekresi putik melalui lubang germinasi
§ Hidrasi menyebabkan pollen membengkak, akhirnya lubang germinasi pecah dan membebaskan lemak
§ Exine dan intine membebaskan protein
§ Proses perkecambahan pollen : lubang germinasi mendorong protein dari exine masuk ke dalam pori-pori jaringan transmisi yang ada pada putik
§ Pembentukan pollen tube : formasi dinding pollen tube dimulai, selanjutnya protein dari intine ikut membentuk dinding pollen tube
§ Selama terjadinya interaksi ini, jaringan transmisi yang ada pada putik menebal dan memperbesar pori-porinya, untuk membuka jalan bagi pollen tube yang akan membentang dari kepala putik hingga mikrofil.

GYNOSPERMAE
§ Bunga betina memiliki dua ovule terbuka (telanjang) dalam tiap scales (macrosporophyll): yang berfungsi menangkap butiran tepung sari adalah permukaan jaringan integument.
§ Ketika bunga betina mencapai reseptif, permukaan jaringan integument memproduksi sekresi ekstraseluler dan membentuk mikrofil terbuka.
§ Ketika jaringan integument membentuk mikrofil terbuka, terjadi penebalan dan penyusutan pada jaringan scale yang menyebabkan scale membuka sesaat. Pada saat itulah butiran tepung sari menempel pada ujung nucellus.
§ Proses hidrasi : pollen menyerap air dari jaringan integument, dan perkecambahan pollen terjadi pada ujung nucellus.
§ Pollen tube terbentuk dari intine.

e. Perkembangan Buah dan Biji

ANGIOSPERMAE
• Cadangan makanan berasal dari 2 polar nuclei (2n) + 1 inti generatif (n) = endosperm (3n)
• Endosperm (3n) dan embrio (2n) sama-sama berkembang, biasanya endosperm berkembang terlebih dahulu untuk menjamin ketersediaan suplai makanan
• Endosperm berangsur mengecil karena diserap oleh embrio dan ditransfer ke cotyledon
- Monocotyl : biji memiliki 1 cotyledon
- Dicotyl : biji memiliki 2 cotyledon

GYMNOSPERMAE
• Cadangan makanan berasal dari endosperm yang merupakan perkembangan dari tapetum (female gametophyte) = n
• Karena endosperm (n) sudah terbentuk sebelum pembuahan, maka energi difokuskan untuk perkembangan embrio (2n)



f. Ripening Phase (Fase Kematangan Buah Dan Biji)
Tiga tipe buah pada Angiospermae:
1. Dry dehiscent fruit: buah bertipe kering, terbuka dengan sendirinya untuk menghamburkan biji pada saat biji tersebut masak
2. Dry indehiscent fruit : buah bertipe kering, tertutup (biasanya berbiji tunggal), dan pada saat masak biji tetap berada di dalam buah
3. Fleshy fruit : buah berdaging









PEMBUNGAAN
Proses pembungaan mengandung sejumlah tahap penting, yang semuanya harus berhasil dilangsungkan untuk memperoleh hasil akhir yaitu biji. Masing-masing tahap tersebut dipengaruhi oleh faktor-faktor internal dan eksternal yang berbeda.
1. Induksi bunga (evokasi)
§ Adalah tahap pertama dari proses pembungaan, yaitu suatu tahap ketika meristem vegetatif diprogram untuk mulai berubah menjadi meristem reproduktif.
§ Terjadi di dalam sel.
§ Dapat dideteksi secara kimiawi dari peningkatan sintesis asam nukleat dan protein, yang dibutuhkan dalam pembelahan dan diferensiasi sel.
2. Inisiasi bunga
§ Adalah tahap ketika perubahan morfologis menjadi bentuk kuncup reproduktif mulai dapat terdeteksi secara makroskopis untuk pertama kalinya.
§ Transisi dari tunas vegetatif menjadi kuncup reproduktif ini dapat dideteksi dari perubahan bentuk maupun ukuran kuncup, serta proses-proses selanjutnya yang mulai membentuk organ-organ reproduktif.
3. Perkembangan kuncup bunga menuju anthesis (bunga mekar)
§ Ditandai dengan terjadinya diferensiasi bagian-bagian bunga.
§ Pada tahap ini terjadi proses megasporogenesis dan mikrosporogenesis untuk penyempurnaan dan pematangan organ-organ reproduksi jantan dan betina.
4. Anthesis
§ Merupakan tahap ketika terjadi pemekaran bunga.
§ Biasanya anthesis terjadi bersamaan dengan masaknya organ reproduksi jantan dan betina, walaupun dalam kenyataannya tidak selalu demikian. Ada kalanya organ reproduksi, baik jantan maupun betina, masak sebelum terjadi anthesis, atau bahkan jauh setelah terjadinya anthesis.
§ Bunga-bunga bertipe dichogamy mencapai kemasakan organ reproduktif jantan dan betinanya dalam waktu yang tidak bersamaan.


5. Penyerbukan dan pembuahan
Tahap ini memberikan hasil terbentuknya buah muda. Detil dari proses penyerbukan dan pembuahan akan dijelaskan pada bab tersendiri.
6. Perkembangan buah muda menuju kemasakan buah dan biji
Tahap ini diawali dengan pembesaran bakal buah (ovarium), yang diikuti oleh perkembangan cadangan makanan (endosperm), dan selanjutnya terjadi perkembangan embryo.
Pembesaran buah merupakan efek dari pembelahan dan pembesaran sel, yang meliputi tiga tahap:
§ Tahap pertama :
Terjadi peningkatan penebalan pada pericarp oleh adanya pembelahan sel.
§ Tahap kedua :
Terjadi pembentukan dan pembesaran vesikel berair (juice vesicle); biasanya terjadi pada buah-buah fleshy
§ Tahap ketiga :
Tahap pematangan, biasanya terjadi pengkerutan jaringan dan pengerasan endocarp pada buah-buah dry
Selama tahap-tahap ini terjadi pula akumulasi air dan gula, hingga pada tahap ketiga buah telah mengandung 80-90% air dan 10-20% gula.

f. Faktor yang berpengaruh pada
fase reproduktif
Pembungaan pada tanaman berkayu adalah proses sangat kompleks yang meliputi banyak tahapan perkembangan. Karena sifatnya yang perenial (berumur panjang/menahun), pohon harus berinteraksi dengan kondisi lingkungan setiap waktu sepanjang tahun, dan pembungaan biasanya dihubungkan dengan perubahan iklim. Proses pembungaan pada dasarnya merupakan interaksi dari pengaruh dua faktor besar, yaitu faktor eksternal (lingkungan) dan internal.

1. Faktor eksternal (lingkungan)
§ Suhu
§ Cahaya
§ Kelembaban
§ Unsur hara
2. Faktor internal
§ Fitohormon
§ Genetik
1. Faktor eksternal
Suhu
• Pada spesies temperate dingin, suhu yang relatif tinggi pada musim panas dan awal musim gugur tampaknya dapat merangsang inisiasi bunga. Fungsi suhu di sini adalah mematahkan dormansi kuncup.
• Pada spesies temperate hangat, subtropis dan tropis, pengurangan relatif pada suhu justru lebih bermanfaat . Pada apokat suhu optimal untuk perkembangan bunga adalah 25oC. Jika tanaman ditempatkan pada suhu 33oC sepanjang siang hari, selanjutnya akan terjadi penghambatan perkembangan bunga pada tahap diferensiasi tepung sari . Pada Acacia pycnantha suhu di atas 19oC menghambat baik mikrosporogenesis maupun makrosporogenesis .Pada jeruk, suhu di atas 30oC dilaporkan telah merusak perkembangan kuncup bunga .
• Suhu rendah menstimulir terjadinya perubahan pola pembelahan meristem, dari apikal menjadi lateral. Penempatan tanaman pada suhu rendah adalah penting untuk induksi dan inisiasi bunga dengan kebutuhan sekitar 300 jam pada 12oC .
• Suhu tinggi hingga batas ambang tertentu dibutuhkan oleh meristem lateral (primordia bunga) untuk mulai membentuk kuncup-kuncup bunga dan melangsungkan proses pembungaan.
• Selisih antara suhu max di siang hari dengan suhu min di malam hari akan mempengaruhi proses terbentuknya bunga: selisih yang besar akan mempercepat terjadinya pembungaan. Namun fluktuasi suhu yang terlalu besar dapat mengacaukan meiosis pada kuncup yang sedang berkembang pada tanaman larch, yang berakibat pada penurunan fertilitas biji .Suhu tinggi akan meningkatkan aktivitas metabolik dalam tubuh tanaman: fotosintesis, asimilasi, dan akumulasi makanan untuk mensuplai energi pembungaan.
Curah hujan/kelembaban
• Stres air dapat memacu inisiasi bunga, terutama pada tanaman pohon tropis dan subtropis seperti leci dan jeruk .Pembungaan melimpah pada tanaman kayu tropis genus Shorea juga telah dihubungkan dengan terjadinya kekeringan pada periode sebelumnya .Namun, hasil yang berlawanan telah teramati pada spesies iklim-sedang seperti pinus, apel dan zaitun.
• Kebanyakan pembungaan di daerah tropis terjadi saat transisi dari musim hujan menuju kemarau.
• Pada musim hujan tanaman melakukan aktivitas maksimal untuk menyerap hara dan air, agar dapat mengakumulasikan cadangan makanan dan menyimpan energi sebanyak-banyaknya → pertumbuhan vegetatif lebih dominan
• Transisi menuju kemarau berhubungan dengan meningkatnya intensitas cahaya, lama penyinaran dan suhu udara → meningkatnya aktivitas metabolik pada tanaman
• Pembungaan di daerah tropis merupakan respon terhadap turunnya status air dalam tanah
• Air dan nitrogen melimpah → titik tumbuh apikal aktif → pertumbuhan vegetatif dominan
• Kandungan air menurun → suhu dalam tanah meningkat → aktivitas meristem apikal menurun → terjadi mobilisasi energi dan cadangan makanan untuk membentuk meristem lateral

Cahaya
Cahaya mempengaruhi pembungaan melalui dua cara, yaitu intensitas cahaya dan fotoperiodisitas (panjang hari).
1. Intensitas Cahaya
§ Berhubungan dengan tingkat fotosintesis: sumber energi bagi proses pembungaan
§ Intensitas cahaya mempunyai pengaruh yang lebih besar dan efeknya lebih konsisten dari pada panjang hari. Pengurangan intensitas cahaya akan mengurangi inisiasi bunga pada banyak spesies pohon .Peningkatan cahaya harian rata-rata telah dihubungkan dengan pembungaan yang melimpah pada dipterokarpa di Malaysia ,dan menejemen kanopi pada pohon apel untuk memaksimalkan penetrasi cahaya dapat memberikan efek yang serupa). Kuncup bunga lebih banyak terbentuk pada ujung cabang/ranting yang mendapatkan cahaya matahari penuh.
§ Pada spesies monoesi dan dioesi, yang hanya mempunyai bunga-bunga berkelamin-satu (single-sex), intensitas cahaya dapat memberikan efek yang berbeda pada inisiasi bunga betina dan jantan. Intensitas cahaya yang tinggi merangsang inisiasi bunga betina pada walnut dan pinus, sedangkan intensitas cahaya yang rendah, yang biasanya disebabkan oleh naungan kanopi, lebih merangsang terbentuknya bunga jantan . Intensitas cahaya yang tinggi dapat memacu pembungaan pada pinus dengan cara meningkatkan suhu dalam primordia.

2. Fotoperiodisitas (panjang hari)
§ Merupakan perbandingan antara lamanya waktu siang dan malam hari
§ Di daerah tropis panjang siang dan malam hampir sama. Makin jauh dari equator (garis lintang besar), perbedaan antara panjang siang dan malam hari juga makin besar
§ Misalnya pada garis 60o LU:
Musim panas: siang hari hampir 19 jam, malam hari 5 jam
Musim dingin: siang hari hanya 6 jam, malam hari 18 jam
§ Sehubungan dengan fotoperiodisitas tersebut, pada daerah-daerah 4 musim, tanaman dapat dibedakan menjadi:
• Tanaman berhari pendek
• Tanaman berhari panjang
• Tanaman yang butuh hari pendek untuk mengawali pembungaannya, namun selanjutnya butuh hari panjang untuk melanjutkan proses pembungaan itu
• Tanaman yang dapat berbunga setiap waktu
• Pada Picea glauca, pematahan sinar infra merah pada malam hari akan menghambat pembentukan kon betina, yang mengindikasikan bahwa pembungaan merupakan pengaruh dari hari-pendek (short-day) (Durzan dkk, 1979), dan pengaruh serupa telah teramati pada sejumlah spesies Pinus .
• Aplikasi hari-pendek dengan penyinaran selama 8 jam akan meningkatkan inisiasi bunga pada Rhododendron .Pengaruh hari-pendek direncanakan untuk diaplikasikan pada spesies pohon temperate, mengingat bahwa inisiasi bunga secara normal terjadi pada musim gugur seiring dengan berkurangnya panjang hari.
• Namun demikian, pembentukan kuncup bunga pada apel lebih berhasil dilakukan pada 14 jam penyinaran dibandingkan dengan 8 jam, yang mengindikasikan bahwa pada tanaman ini panjang hari di musim panas memberikan hasil yang berbeda nyata . Pada Hibiscus syriacus subtropis, pembungaan tampaknya juga merupakan pengaruh hari-panjang (long-day) .
Unsur hara
• Keberadaan unsur hara dalam tanah berhubungan dengan ketersediaan suplai energi dan bahan pembangun bagi proses pembentukan dan perkembangan bunga.
1. Carbon/protein ratio
§ Kuncup bunga terbentuk setelah tanaman mencapai keseimbangan carbon/protein
§ Hal ini berhubungan dengan kemampuan tanaman untuk melakukan asimilasi, akumulasi makanan, dan alokasi/distribusi hasil asimilasi
§ Panjang tunas merupakan faktor penting pada inisiasi bunga pecan. Tunas yang lebih panjang mampu memproduksi lebih banyak bunga secara konsisten dan membentuk lebih banyak polong, dibanding tunas yang lebih pendek yang telah berbunga dan berbuah pada tahun sebelumnya 1982. Efek ini mungkin berhubungan dengan peningkatan cadangan makanan pada tunas yang lebih panjang.
2. Carbon/Nitrogen ratio
§ Carbon sebagian besar diperoleh dari mobilisasi cadangan makanan dan hasil fotosintesis
§ Konsentrasi carbon yang tinggi menentukan ketersediaan energi dan akumulasi makanan untuk pembentukan bunga
§ Nitrogen → Dampak positif: ekspansi percabangan,
Dampak negatif: memacu pertumbuhan vegetatif
• Secara umum, aplikasi pupuk terutama nitrogen meningkatkan pembungaan pada sebagian besar tanaman pohon .

2. Faktor Internal
Fitohormon
• Auxin
§ Merupakan respon terhadap cahaya
§ Disintesis di jaringan meristematik apikal (ujung)
§ Menstimulir terjadinya pembelahan pada meristem apikal →mempengaruhi proses perpanjangan ujung tanaman
• Ethylene
§ Disintesis oleh daun
§ Diransfer ke tunas lateral → memulai proses induksi bunga
• Cytokinin
§ Disintesis pada jaringan endosperm, ujung akar, dan xylem
§ Ditransfer ke daun melalui jaringan xylem
§ Berfungsi untuk meningkatkan energi metabolisme → ditransfer untuk membentuk kuncup-kuncup bunga
§Mengendalikan proses translokasi → menjamin ketersediaan energi untuk pembungaan
§ Mematahkan dominansi apikal.
§ Berperan dalam memacu inisiasi bunga dan dijumpai pada level lebih tinggi pada akar Douglas-fir yang sedang berbunga, dibanding pohon yang tidak berbunga .
• Gibberellin
§ Disintesis pada primordia akar dan batang
§Ditranslokasikan pada xylem dan floem
§ Menstimulir proses perpanjangan internodia dan buku-buku pada batang
§ Asam giberelik mempunyai efek penghambatan yang sangat kuat terhadap pembungaan berbagai pohon angisperma termasuk tanaman-tanaman buah temperate, rhododendron, jeruk dan mangga .Pada Citrus sinensis, GA3 dapat menyebabkan kuncup-kuncup dorman yang sesungguhnya potensial berbunga kembali sepenuhnya ke tingkat vegetatif, sampai tiba waktunya pembentukan kelopak bunga . Giberelin yang dihasilkan oleh biji-biji yang sedang berkembang dalam buah muda diduga telah menghambat pembentukan bunga, dan dengan demikian mengurangi pembungaan pada musim semi berikutnya.
§ Pada umumnya, zat penghambat-tumbuh, seperti Chlormequat Cycocel; (2-cloroethyl)trimethylammonium chloride, Alar dan TIBA (tri-iodobenzoic acid), mengurangi pertumbuhan vegetatif dan memacu pembungaan pada spesies pohon angiosperma . Paclobutrazol adalah salah satu penghambat biosistesis giberelin, yang digunakan pada pengurangan ukuran pohon, peningkatan produksi kuncup bunga, dan peningkatan panenan buah .
Gimnosperma tampaknya memberikan reaksi yang berbeda. Penghambat pertumbuhan telah meningkatkan pembungaan pada spruce Norwegia, namun hal ini tidak berlaku pada spesies konifer . Sebaliknya, Giberelin akan memacu pembungaan pada banyak gimnosperma termasuk Cryptomeria, Cupressus, Thuja, Thujopsis, Juniperus, Metasequoia, Taxodium, Chamaecyparis, Sequoia, Larix, Picea, Pinus, Pseudotsuga dan Tsuga .
Penelitian terbaru telah memunculkan dugaan bahwa tipe giberelin mungkin merupakan faktor penting dalam respon fisiologis pada tanaman. Dengan demikian aspek pengaruh giberelin pada pembungaan tanaman berkayu menahun atau perenial membutuhkan pengamatan lebih lanjut, mengingat minimnya metode deteksi dan produksi giberelin saat ini.

Genetik

Fase besar dalam siklus hidup tanaman, yaitu fase vegetatif dan fase reproduktif, banyak dipengaruhi oleh berbagai mekanisme yang merupakan kontrol genetik.
Fase vegetatif atau juvenil adalah interval waktu selama tanaman tersebut belum mampu bereproduksi (membentuk biji). Secara alami periode ini berakhir setelah 1 hingga 45 tahun tergantung pada spesies dan kondisi lingkungannya . Lamanya periode juvenil lebih dipengaruhi oleh kontrol genetik. Inheritance pada Betula telah teramati sebagai pengaruh poligen . Sedangkan pada pohon apel dan pir, faktor poligen menentukan inheritance secara akumulatif. Sejumlah karakter morfologis dan fisiologis mungkin dapat dihubungkan dengan fase juvenil ini; seperti pembentukan duri pada jeruk, pesatnya pertumbuhan meninggi pada larch dan jeruk, susunan daun pada pistachio, bulu-bulu daun pada pecan, perbedaan bentuk, warna, kelekatan atau filotaksis dedaunan pada beberapa jenis ekaliptus dan pinus, dan kemampuan untuk memproduksi akar dan kuncup adventif .
Fase juvenil diawali dengan pembukaan tunas dan perluasan sel meristem apikal. Semua proses yang berlangsung dalam tubuh tanaman ditujukan untuk pertambahan jumlah dan volume sel meristem pada titik-titik tumbuh tanaman. Pertumbuhan meninggi dan pembentukan tunas-tunas pucuk mendominasi proses pertumbuhan.
Transisi menuju tingkat dewasa pada umumnya berlangsung secara bertahap, dan dalam satu pohon tertentu, tidak semua karakter juvenil berubah pada tahap yang sama. Beberapa jenis ekaliptus, seperti Eucalyptus pulverulenta, mempertahankan pola daun juvenilnya sementara memasuki masa dewasa yang berhubungan dengan kemampuan pembentukan bunga.
Fase reproduktif adalah masa ketika tanaman telah mampu membentuk organ-organ reproduksi dan melangsungkan proses reproduksi untuk membentuk biji. Fase ini terjadi setelah pertambahan jumlah dan volume sel memadai (tanaman mencapai jumlah primordia tertentu yang memungkinkan tanaman untuk mulai berbunga), yang ditandai dengan stabilnya pembelahan sel: pola pembelahan berubah untuk mulai membentuk meristem lateral. Tanaman memasuki fase reproduktif setelah tercapainya suatu karakter genetik yang disebut size effect dan endogenous timing. Size effect adalah ukuran tertentu yang berhubungan dengan kemampuan tanaman mengatur penyerapan, suplai dan alokasi makanan. Endogenous timing adalah umur tertentu yang secara genetis berhubungan dengan kesiapannya untuk berbunga.
Pemasakan dan Pengisian Biji

Pengisian biji secara kimiawi adalah proses translokasi karbohidrat ke dalam biji. Proses pentranslokasian ini melewati floem, funiculus-kalaza dan akhirnya masuk ke dalam biji. Karbohidrat tadi ditranslokasikan dalam bentuk sukrosa dan ketika sukrosa tersebut sudah sampai di dalam biji maka akan diubah lagi menjadi pati.
Faktor internal yang berpengaruh dalam proses pemasakan dan pengisian biji adalah faktor internal yang terdiri dari jenis tanaman dan keberagaman gen antar varietas di dalam spesies. Sedangkan faktor eksternal yang berpengaruh adalah faktor lingkungan dan faktor teknik budidaya. Saat tepat memanen biji yang digunakan untuk produksi pertanian adalah pada saat biji mencapai masak fisiologis yang ditandai dengan berfluktuasinya kadar air dan maksimalnya berat kering dari biji. Dampak yang timbul ketika biji dipanen pada saat yang tepat adalah biji akan mempunyai daya dan kecepatan kecambah yang tinggi.